Pengujian Ketahanan Benih Terhadap Cekaman Lingkungan

Pengujian Ketahanan Benih Terhadap Cekaman Lingkungan.

Oleh Eko Purwadi

I. PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Adaptasi fenotipik adalah adaptasi individu tanaman terhadap perubahan lingkungan yang tidak teratur yang terjadi karena adanya plastisitas fenotip (phenotypic plasticity), tidak diwariskan, dan biasa disebut sebagai aklimatisasi. Phenotipic plasticity ada yang berupa norm of reaction (suatu genotipe yang mempunyai sejumlah fenotip yang berbeda pada lingkungan yang berbeda, dan noisy plasticity (suatu genotipe mempunyai sejumlah keragaman fenotip pada suatu lingkungan tertentu, berfungsi sebagai penyangga genotipe dalam menghadapi perubahan lingkungan) ada prinsipnya, setiap tumbuhan memiliki kisaran tertentu terhadap faktor lingkungannya. Setiap makhluk hidup memiliki range of optimum atau kisaran optimum terhadap faktor lingkungan untuk pertumbuhannya. Kondisi di atas ataupun di bawah batas kisaran toleransi itu, makhluk hidup akan mengalami stress fisiologis.

Pada kondisi stress fisiologis ini, populasi akan menurun. Apabila kondisi stress ini terus berlangsung dalam waktu yang lama dan telah mencapai batas toleransi kelulushidupan, maka organisme tersebut akan mati. Baik dalam kondisi pertanian maupun alamiah, tumbuhan sering terpapar pada cekaman lingkungan. Beberapa faktor lingkungan seperti suhu udara, dapat menyebabkan cekaman dalam beberapa menit, lainnya seperti kandungan air, mungkin memerlukan waktu berminggu-minggu, dan faktor seperti kahat mineral tanah  dapat makan waktu bulanan untuk dapat menyebabkan cekaman.

Setiap makhluk hidup memerlukan kondisi lingkungan sesuai untuk pertumbuhan dan perkembangannya dalam kehidupan. Pada kenyataanya, kondisi lingkungan di mana makhluk hidup berada selalu mengalami perubahan. Perubahan yang terjadi mungkin saja masih berada dalam area toleransi makhluk hidup, namun seringkali perubahan lingkungan menyebabkan menurunnya produktivitas bahkan kematian pada makhluk hidup. Hal ini menguatkan bahwa setiap makhluk hidup memiliki faktor pembatas dan daya toleransi terhadap lingkungan. Bila kondisi lingkungan sedemikian rupa sehingga makhluk hidup tanggap secara maksimal terhadap suatu faktor lingkungan maka makhluk hidup itu tidak tercekam oleh faktor tersebut. Oleh karena itu, hal tersebut yang akan dipelajari dalam praktikum ini.

1.2 Tujuan

Untuk mengetahui tingkat ketahanan beberapa varietas kedelai terhadap beberapa kondisi cekaman (kadar salinitas) pada stadia perkecambahan.

II. TINJAUAN PUSTAKA

Cekaman lingkungan dapat berupa beberapa penghambat dari unsure abiotik dan biotik. Salah satunya adalah cekaman unsure abioik yaitu suhu. Cekaman suhu terhadap makhluk hidup bersifat spesifik. Menurut Salisbury (1995), tidak ada batas suhu terendah bagi kelangsungan hidup spora, biji dan bahkan lumut kerak dan lumut daun tertentu pada kondisi kering. Batas suhu terendah untuk bertahan hidup pada keadaan yang lebih normal sangat tergantung pada spesies  dan sejauh mana jaringan telah diadaptasikan terhadap embun es. Tumbuhan yang sedang tumbuh aktif sering dapat bertahan hidup hanya pada beberapa derajat di bawah 0^oC, sedangkan banyak yang dapat bertahan pada sekita -. 40^oC. Beberapa tumbuhan tinggi dapat tumbuh dan berbunga di bawah  salju. Pada kondisi suhu tinggi yang ekstrem, enzim dapat mengalami denaturasi dan pemutusan asam nukleat pada sebagian besar organisme. Sifat merusak pada tumbuhan terutama pada fungsi fotosintesis yang tidak terjadi karena fotosistem yang peka terhadap panas. Dengan demikian, faktor suhu sangat menentukan penyebaran tumbuhan dan hewan dalam biosfer.

a. Cekaman Zat Hara dalam Tanah

Jika ketersediaan unsur hara esensial kurang dari jumlah yang dibutuhkan oleh tanaman, maka tanaman akan terganggu metabolismenya yang secara visual dapat dilihat dari penyimpangan-penyimpangan pada pertumbuhannya. Gejala kekurangan unsur hara ini dapat berupa pertumbuhan akar, batang atau daun yang terhambat (kerdil) dan khlorosis atau nekrosis pada berbagai organ tumbuhan. Gejala yang ditampakkan tanaman karena kurang suatu unsur hara dapat menjadi petunjuk kasar dari fungsi unsur hara yang bersangkutan. Suatu tumbuhan dikatakan kekurangan (defisiensi) unsur hara tertentu apabila pertumbuhan terhambat yakni hanya mencapai 80% dari pertumbuhan maksimum walaupun semua unsur hara esensial lainnya tersedia berkecukupan. Defisiensi unsur hara terjadi jika unsur hara ada tapi yang diperlukan tanaman tidak cukup untuk kebutuhan. Fenomene lain yang akhir-akhir ini menjadi faktor pembatas pertumbuhan pada tapak rusa yaitu kekurangan hara karena dalam areal tumbuhnya unsur hara yang diperlukan tidak ada (malnutrisi). Permasalahan hara yang lebih komplek lagi adalah adanya kekacauan unsur hara (Sasli, 2009).

Cahaya merupakan salah satu kunci penentu dalam proses metabolisme dan fotosintesis tanaman. Cahaya dibutuhkan oleh tanaman mulai dari proses perkecambahan biji sampai tanaman dewasa. Respon tanaman terhadap cahaya berbeda-beda antara jenis satu dengan jenis lainnya. Ada tanaman yang tahan (mampu tumbuh) dalam kondisi cahaya yang terbatas atau sering disebut tanaman toleran dan ada tanaman yang tidak mampu tumbuh dalam kondisi cahaya terbatas atau tanaman intoleran.

Kedua kondisi cahaya tersebut memberikan respon yang berbeda-beda terhadap tanaman, baik secara anatomis maupun secara morfologis. Tanaman yang tahan dalam kondisi cahaya terbatas secara umum mempunyai ciri morfologis yaitu daun lebar dan tipis, sedangkan pada tanaman yang intoleran akan mempunyai ciri morfologis daun kecil dan tebal.

Air merupakan komponen fisik yang sangat vital makhluk hidup. Lebih dari 70% bobot segar tubuh makhluk hidup adalah air. Air memiliki fungsi penting bagi tubuh organisme sebagai senyawa utama pembentuk protoplasma, senyawa pelarut mineral dan nutrisi yang akan diangkut dari satu bagian sel ke bagian sel lain, media terjadinya reaksi-reaksi metabolik, rektan pada sejumlah reaksi metabolisme seperti siklus asam trikarboksilat, penghasil hidrogen pada proses fotosintesis tumbuhan, menjaga turgiditas sel dan berperan sebagai tenaga mekanik dalam pembesaran sel, mengatur mekanisme gerakan tanaman seperti membuka dan menutupnya stomata, membuka dan menutupnya bunga serta melipatnya daun-daun tanaman tertentu, berperan dalam pembelahan dan pemanjangan sel, bahan metabolisme dan produk akhir respirasi, serta digunakan dalam proses respirasi (Noggle dan frizt, 1983 dalam Sinaga, 2007).

b. Cekaman Air

Menurut Sasli (2004), cekaman kekeringan pada tumbuhan dapat disebabkan oleh 2 (dua) faktor, yaitu kekurangan suplai air di daerah perakaran atau laju kehilangan air (evapotranspirasi) lebih besar dari absorbsi air meskipun kadar air tanahnya cukup. Namun, cekaman air dapat saja terjadi dalam kondisi air yang berlebihan sehingga dapat merugikan tumbuhan. Sasli (2004) mengklasifikasikan, bahwa respon tumbuhan terhadap cekaman kekeringan dalam menit terjadi penyusustan seketika laju pemanjangan daun dan akar, dalam jam laju pemanjangan kembali normal tapi lebih rendah, dalam hari laju mekarnya daun berkurang, dalam minggu jumlah pucuk lateral berkurang, dalam bulan mengubah saat pembungaan dan penyusutan produksi biji. Dan ketika air dalam kondisi berlebihan, sel akan mengalami turgor berlebihan yang pada akhirnya akan menyebabkan sel pecah dan organ tumbuhan menjadi rusak/mati.

Contoh karakter adaptasi terhadap kekeringan antara lain indeks panen lebih tinggi, umur berbunga lebih awal, periode pengisian biji lebih pendek, warna daun hijau gelap pada awal vegetatif, warna daun hijau terang pada vegetatif aktif, tinggi tanaman lebih rendah pada musim kering, jumlah anakan banyak, efisien transpirasi lebih rendah, jumlah biji fertil lebih tinggi, indeks toleransi kekeringan lebih, dan lain-lain.

Sedangkan cekaman air pada hewan dapat mengakibatkan terjadinya dehidrasi pada sel, sehingga metabolisme terhambat dan berujung pada kematian. Proses adaptasi dapat dilakukan dengan memperbanyak konsumsi makanan yang berair, mengurangi aktivitas yang membutuhkan metabolisme tinggi. Pada kondisi suhu tinggi yang ekstrem, enzim dapat mengalami denaturasi dan pemutusan asam nukleat pada sebagian besar organisme. Sifat merusak pada tumbuhan terutama pada fungsi fotosintesis yang tidak terjadi karena fotosistem yang peka terhadap panas. Dengan demikian, faktor suhu sangat menentukan penyebaran tumbuhan dan hewan dalam biosfer.

c. Cekaman Zat Hara dalam Tanah

Di dalam ekosistem, hubungan tanah, tumbuhan, hara dan air merupakan bagian yang paling dinamis. Tanaman menyerap hara dan air dari dalam tanah untuk dipengaruhi dalam proses-proses metabolisme dalam tubuhnya. Sebaliknya tanaman memberikan masukan bahan organik melalui seresah yang tertimbun di permukaan tanah berupa daun, ranting serta cabang yang rontok. Bagian akar tanaman memberikan masukan bahan organik melalui akar-akar dan tudung akar yang mati serta dari eksudasi akar.

Jika ketersediaan unsur hara esensial kurang dari jumlah yang dibutuhkan oleh tanaman, maka tanaman akan terganggu metabolismenya yang secara visual dapat dilihat dari penyimpangan-penyimpangan pada pertumbuhannya. Gejala kekurangan unsur hara ini dapat berupa pertumbuhan akar, batang atau daun yang terhambat (kerdil) dan khlorosis atau nekrosis pada berbagai organ tumbuhan. Gejala yang ditampakkan tanaman karena kurang suatu unsur hara dapat menjadi petunjuk kasar dari fungsi unsur hara yang bersangkutan. Suatu tumbuhan dikatakan kekurangan (defisiensi) unsur hara tertentu apabila pertumbuhan terhambat yakni hanya mencapai 80% dari pertumbuhan maksimum walaupun semua unsur hara esensial lainnya tersedia berkecukupan. Defisiensi unsur hara terjadi jika unsur hara ada tapi yang diperlukan tanaman tidak cukup untuk kebutuhan. Fenomene lain yang akhir-akhir ini menjadi faktor pembatas pertumbuhan pada tapak rusa yaitu kekurangan hara karena dalam areal tumbuhnya unsur hara yang diperlukan tidak ada (malnutrisi). Permasalahan hara yang lebih komplek lagi adalah adanya kekacauan unsur hara (nutrient disorder).

d. Cekaman Terhadap Panas

Panas berlebihan mengagngu dan membunuh suatu tumbuhan dengan cara mendenaturasi enzim-enzimnya dan merusak metabolismenya dengan berbagai cara. Salah satunya fungsi transpirasi adalah pendinginan melalui penguapan. Pada hari yang panas, misalnya temperature daun berkisar 3^oc sampai 10^oc dibawah suhu sekitar. Tentunya, cuaca panas dan kering juga cenderung menyebabkan kekurangan air pada banyak tumbuhan; peutupan stomata sebagai respon terhadap cekaman ini akan menghemat air, namun mengorbankan pendinginan melalui penguapan tersebut. Dilemma ini merupakan salah satu alas an behwa hari-hari yang sangat panas dan kering meminta korban seperti yang terjadi pada sebagian besar tumbuhan.

Sebagian besar tumbuhan memiliki suatu respon cadangan yang memungkinkan mereka dapat bertahan hidup dalam cekaman panas. Disuatu temperature tertentu sekitar 40^oc pada sebagian besar tumbuhan yang menempati daerah tertentu (empat musim) sel-sel tumbuhan muali mensintesis suatu protein khusus dalam jumlah yang cukup banyak mengandung protrein kejutan panas (heat-shock protein). Beberapa protein kejutan panas itu identik dengan protein chapore (pengantar) yang berungsi pada sel-sel yang tidak tercekam sebagao penopang sementara yang membantu protein lain  melipat membentuk konformasi fungsional (Campbell, 2003).

Perubahan-perubahan morfologi pada tanaman yang mengalami kekeringan antara lain terhambatnya pertumbuhan akar, tinggi tanaman, diameter batang, luas daun dan jumlah daun. Sedangkan pengaruh fisiologi dan biokimia adalah penurunann hasil atau bahan kering, perubahan alokasi asimilat, penurunan laju fotosintesis, penurunan diameter hidraulik xilem akar dan laju pertumbuhan tanaman. Pada penelitian ini diamati juga perubahan-perubahan anatomi pada tanaman yang diakibatkan oleh cekaman air antara lain, tebal epidermis daun, tebal mesofil, tebal daun, diameter akar, kerapatan stomata dan jumlah stomata (Sinaga, 2007). Di daerah iklim kering terdapat 3 – 5 bulan kering. Pada musin kemarau cekaman lengas tanah sering terjadi dan menghambat pertumbuhan tanaman karet. Untuk itu diperlukan penelitian pengurangan penguapan dan peningkatan kemampuan menahan lengas tanah (Sudiarto, 2007).

Rumput memegang peranan penting dalam penyediaan pakan hijauan bagi ternak ruminansia di Indonesia. Rumput sebagai hijauan makanan ternak telah umum digunakan oleh peternak dan dapat diberikan dalam jumlah yang besar. Rumput mengandung zat-zat makanan yang bermanfaat bagi kelangsungan hidup ternak, seperti air, lemak, serat kasar, beta-protein, mineral serta vitamin. Dari cara tumbuhnya, rumput dapat digolongkan menjadi dua yaitu rumput liar/alami dan rumput budidaya (Sinaga, 2007). Menurut Makmur, Amris., (2003), Kondisi keseragaman genetik menyebabkan tanaman yang bersangkutan rapuh genetik (genetically vuniravle) artinya jika berkembang ras baru patogen yang mmenyerang gen utama sebelumnya, maka akan menyebabkan  seluruh varietas yang awalnya tahan, menjadi peka terhadap patoghen yang bersangkutan. Hampir seluruh tanaman yang bernilai ekonomi penting, ketika dilaksanakan pemuliaan tanaman kearah keseragaman genetik yang intensif adalah rapuh genetik. Dradjat et al. (2001), melaporkan bahwa beberapa galur generasi 3 dari silang balik ke-4 (F3BC4) antara padi tipe baru IRRI (IR65600-81-5-3-2-1) dengan O. minuta aksesi 101089  menunjukkan reaksi tahan terhadap wereng coklat.

BAB 4. HASIL DAN PEMBAHASAN

4.1 Hasil Pengamatan

Table hasil pengamatan

4.2 Pembahasan

Setiap makhluk hidup memerlukan kondisi lingkungan sesuai untuk pertumbuhan dan perkembangannya dalam kehidupan. Pada kenyataanya, kondisi lingkungan di mana makhluk hidup berada selalu mengalami perubahan. Perubahan yang terjadi mungkin saja masih berada dalam area toleransi makhluk hidup, namun seringkali perubahan lingkungan menyebabkan menurunnya produktivitas bahkan kematian pada makhluk hidup. Hal ini menguatkan bahwa setiap makhluk hidup memiliki faktor pembatas dan daya toleransi terhadap lingkungan.

Bila kondisi lingkungan sedemikian rupa sehingga makhluk hidup tanggap secara maksimal terhadap suatu faktor lingkungan maka makhluk hidup itu tidak tercekam oleh faktor tersebut. Segala perubahan kondisi lingkungan yang mengakibatkan tanggapan makhluk hidup menjadi lebih rendah dari pada tanggapan optimum dapat dikatakan sebagai cekaman. Cekaman lingkungan adalah suatu cekaman yang disebabkan oleh lingkungan, cekaman  ini menyatakan suatu kondisi dimana lingkungan memberi suatu tekanan pada tumbuhan. Cekaman lingkungan dipengaruhi beberapa faktor yang sangat penting, faktor eksternal dan faktor internal. Faktor eksternal meliputi resporn tanaman terhadap kondisi lingkungan yang tidak mendukung seperti cekaman terhadap Cekaman Zat Hara dalam Tanah, Cekaman Air, Cekaman Zat Hara dalam Tanah, Cekaman Terhadap Panas. Selain itu hal atau faktor internal adalah gen individu tersebut. Hal ini mempengaruhi daya tahan tumbuhan tersebut mampu bertahan dalam kondisi yang ekstrim.

Faktor – faktor yang mempengaruhi terjadinya cekaman dapat dikelompokkan dalam beberapa hal, salah satunya cekaman akibat lingkungan yang panas. Pada hari yang panas, misalnya temperature daun berkisar 3^oc sampai 10^oc dibawah suhu sekitar. Tentunya, cuaca panas dan kering juga cenderung menyebabkan kekurangan air pada banyak tumbuhan; peutupan stomata sebagai respon terhadap cekaman ini akan menghemat air, namun mengorbankan pendinginan melalui penguapan tersebut. Pada tanaman yang tidak tahan atau lemah terhadap cekaman lingkungan akan menyebabkan tanaman tersebut mengalami suatu kemunduran, atau gejala tidak tahan. Layu, daun menguning, pertumbuhan terhambat, tanaman kerdil, hingga kematian jika kondisi lingkungan benar-benar mencekam tanaman tersebut untuk hidup. Gejala yang timbul pada masing-masin tanaman berbeda-beda menurut kadar cekaman dan kemampuan tanaman tersebut merespon.

Gejala kekurangan unsur hara ini dapat berupa pertumbuhan akar, batang atau daun yang terhambat (kerdil) dan khlorosis atau nekrosis pada berbagai organ tumbuhan. Gejala yang ditampakkan tanaman karena kurang suatu unsur hara dapat menjadi petunjuk kasar dari fungsi unsur hara yang bersangkutan. Suatu tumbuhan dikatakan kekurangan (defisiensi) unsur hara tertentu apabila pertumbuhan terhambat yakni hanya mencapai 80% dari pertumbuhan maksimum walaupun semua unsur hara esensial lainnya tersedia berkecukupan.

Faktor internal yang memperngaruhi cekaman lingkungan yang antara lain faktor gen atau daya tahan masing-masing indivodu menyikapi atau merespon cekama lingkungan yang terjadi. Beberapa gen tanaman yang merespon cekaman lingkungan umumnya akan melakukan suatu adaptasi, adaptasi ini dapat dilakukan dalam proses waktu yang lama (evolusi) ataupun cepat (revolusi) terhadap lingkungan tersebut. Pertahanan tumbuhan atau toleransi terhadap lingkungan yang tidak mendukung menunjukkan adanya suatu keragaman. Keragaman ini terjadi akibat tiap varietas memiliki potensi genetik yang berbeda dalam merespon lingkungan tumbuhnya. Seperti halnya pada permasalahan yang telah dilakukan, percobaan pemberian cekaman lingkungan terhadap kedelai dengan memperlakukan kadar garam berbeda, hal ini merupakan masalah yang sangat serius karena dapat memperngaruhi dan kemampuan tanaman dalam  memberikan hasil atau nilai produktifitasnya berkurang.

Tanaman yang mampu bertahan dalam kondisi ekstrim umumnya akan cenderung meingkatkan hormone absisat, atau hormone penghambat pertumbuhan agar jaringan-jaringannya mampu mengurangi laju respirasi, sehingga akan terjadinya gugur daun atau menurunnya aktifitas enzim yang ada di dalam jaringan tanaman tersebut. Perubahan morfologi tanaman umunya dilakukan dengan cepat agar dirinya terhindar dari cekama yang terjadi. Perubahan akar tanaman bakau atau hutan mangrove sebagai bentuk kemampuannya dalam bertahan di lingkungan pasang surut, perubahan bentuk daun dan batang pada tanaman kaktus dan banyak lagi yang lainnya.

Mekanisme toleransi tanaman terhadap cekaman fisiologis dan morfologis tanaman umumnya dapat dilihat jelas pada tanaman kaktus yang memiliki lapisan kutin yang sangat tebal, hal ini menunjukkan adanya suatu perubahan sifat akibat lingkungan hidupnya. Perubahan morfologi daun pada tanaman kaktus juga dipengaruhi adanya kemampuan jaringan tersebut dalam merombak bentuk tubuh daunnya menjadi duri-duri. Perubahan morfologi daun umunya dilakukan selama waktu yang lama, dari proses evolusi yang memakan waktu yang lama.

Dari table dan grafik di atas, menunjukkan adanya suatu perbedaan pertumbuhan panjang dan tinggi tanaman setelah mengalami cekaman lingkungan. Penggunaan NaCl sebagai agen seleksi dalam penentuan mekanisme ketahanan karena dapat menyebabkan tiga macam cekaman, yaitu cekaman keracunan, cekaman nutrisi dan cekaman osmotic. Hal ini menunjukkan bahwa tanaman kedelai mampu mengembangkan sistem perakaran yang panjang apabila mengalami cekaman NaCl yang menginduksi terjadinya cekaman osmotik. Masalah serius tersebut akibat oleh keracunan Na⁺ yang menyebabkan kerusakan sel tanaman (plasmolisis). Pada table pertama dan  kedua menunjukkan adanya suatu pertumbuhan cabang batang batang dan pertumbuhan akar yang hamper sama, memiliki bentuk diagram yang hamper sama, dengan interval nilai yang dapat dikategorikan tinggi. Akar tanaman kedelai mampu tumbuh mencapai 24 cm pada perlakuan pertama (Konsentrasi 0,9 g/L) dan mampu tumbuh mencapai 15 cm pada perlakuan kedua (Konsentrasi 1,5 g/L). Pada tahap ini dimungkinkan tanaman atau benih mampu bihup dengan panjang akar tersebut. Dengan ulangan yang lakukan, banyak benih yang mampu hidup dan mampu bertahan dengan tingkat pertumbuhan umumnya dimulai pada hari ke tiga maupun hari ke tujuh.

Pertumbuhan tanaman pada kelompok ketiga dan keempat umunya mempunyai diagram yang hamper sama, perbedaan yang mendasar adalah hasil pertumbuhan tinggi tanaman pada hari ke tiga dan kelima, semakin besar konsentrasi kadar garam yang diberikan, maka akan semakin besar kematian atau tanaman yang tak mampu hidup dalam kondisi lingkungan tersebut.  Hal ini ditunjukkan pada terhambatnya pertumbuhan tanaman pada perlakuan ketiga dan keempat yang menunjukkan adanya kematian atau stagnasi (berhentinya pertumbuhan dalam kurun waktu tertentu).

BAB V. KESIMPULAN DAN SARAN

5.1 Kesimpulan

Dari pembahasan tersebut dapat disimpulkan beberapa hal antaralain.

1. Stress lingkungan adalah suatu tegangan atau kondisi lingkugan yang tidak mendukung dalam pertumbuhan tanaman.
2. Stress lingkungan dapat dipengaruhi oleh beberapa factor, factor ekternal dan fakotr internal.
3. Toleransi tanaman terhadap stress lingkungan meliputi perubahan fisologis dan morfologis tumbuhan agar tumbuhan mampu dan bertahan dalam kondisi tersebut.
4. Enzim  penghambat (absisat) dalam metabolisme jaringan tanaman merupakan awal mula dari proses pertahanan tumbuhan terhadap cekaman lingkungan.
5. Semakin tinggi kadar garam yang berada dilingkungan (salinitas semakin tinggi) maka daya tumbuh benih akan semakin kecil.

5.2 Saran

Sebaiknnya selama pelaksanaan praktikum sebaiknya menggunakan simulasi penyilangan menggunakan media elektronik agar mahasiwa dapat lebih memahami.

DAFTAR PUSTAKA

Dradjat, A.A., I.H. Somantri, dan B. Abdullah. 2001. Penelitian pembentukan gene pool baru genotipa padi tahan cekaman biotik dan abiotik melalui introgresi gen-gen padi liar ke dalam kultivar padi. Bogor : Balai Penelitian Padi-Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian.

Neil A. Campbell. 2003. Biologi (edisi V). Jakarta: Erlangga.

Makmur, Amris,. 2003. Pemuliaan Tanaman bagi Lingkungan Spesifik. Bogor : IPB.

Sinaga, Riyanto. Analisis Model Ketahanan Rumput Gajah Dan Rumput Raja Akibat Cekaman Kekeringan Berdasarkan Respons Anatomi Akar Dan Daun. Jurnal Biologi Sumatra, 2 (1): 17-20.

Sudiarto. 2007. Pengelolaan Lengas Tanah Musim Kemarau Pada Tanaman Karet Belum Menghasilkan. Jurnal Penelitian Karet, 25 (1): 17-21.

Sinaga, Riyanto. Keterkaitan Nisbah Tajuk Akar Dan Efisiensi Penggunaan Air Pada Rumput Gajah Dan Rumput Raja Akibat Penurunan Ketersediaan Air Tanah. Jurnal Biologi Sumatra, 3 (1): 29-35.

Salisbury, F.B. dan C.W. Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid 2. Terjemahan dari  Plant Physiology oleh D.R Lukman dan Sumaryono, Penerbit ITB Bandung, hal. 133-139.

Sasli. 2004. Dalam Mahmudin. 2009. (http://mahmuddin.wordpress.com/ 2009/10/16/cekaman-pada-makhluk-hidup/). Diakses tanggal 1 November 2010.

Pengujian Ketahanan Benih Terhadap Cekaman Lingkungan