Populasi Tanaman Allogame

Populasi Tanaman Allogame Oleh Eko Purwadi

I. PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Genetika merupakan suatu ilmu yang mempelajari mengengenai pewarisan sifat induk kepada anaknya, yang meliputi fenotif atau sifat tampak, dan genotif (tidak tampak). Awal mula penemuan cabang ilmu ini berasal dari seorang biarawan Eropa yakni Gregor Mendel yang mewariskan hukum mendel I dan Hukum Mendel II.  Hukum Mendel satu berisi tentang segregasi atau pemisahan pasangan gen pada saat pembentukan sel gamet, sehingga setengah gen akan terbentuk dari satu anggota gen tersebut terhadap pasangan lainnya yang terjadi pada kromosom sex. Sedangkan hukum Mendel II berisi tentang pemisahann gen – gen dua lokus yang berbeda tidak bergantung satu sama lain.

Hukum Mendel sampai saat ini masih relevan untuk digunakan sehingga dia dianugrahi bapak genetika, seiring berjalannya waktu setelah penemuan fenomenal Mendel di bidang genetika telah banyak berkembang beberapa penemuan penting terkait dunia genetika. Salah satu tokoh yang mengembangkan genetika setelah Mendel ialah Hardy dan Weinberg, kedua tokoh ini menemukan genetika populasi yakni keseimbangan Hardy – Weinberg, bisa dibilang menyempurnakan temuan Mendel.

Tujuan teori ini anatara lain membuat batasan populasi Mendel, frekuensi alel dan lungkang, memberikan contoh – contoh untuk menghitung alel dan genotipe (tidak tampak). Selin itu tujuan terpenting temuan mereka ialah memberi batasan keseimbangan Hardy – Weinberg dan menunjukkan bagaimana frekuensi alel tetap konstan dari generasi ke generasi lain apabila kondisi untuk keseimbangan terpenuhi.

Melalui temuan Hardy-Weinberg kita bisa menghitung genotipe maupun alel yang notabene tidak tampak oleh kasat mata. Selama ini Temuan Mendel hanya bisa digunakan untuk menghitung proporsi atau perbandingan yang tampak (fenotipe), Misalnya presentase warna bunga sepatu antara merah, merah muda, dan putih. Tetapi bukan berarti temuan Mendel tidak berharga sama sekali, justru hukum Mendel ini dijadikan patokan untuk penemuan atau cabang – cabang ilmu genetika selanjunya atau temuan setelah mendel. Hardy-Weinberg hanyalah sebuah pengembangan dari temuan Mendel, penemuan hardy weinberg dapat di rumuskan p2 (AA) + 2 pa (Aa) + q2 (a) = 1.

1.2.Tujuan

1. Untuk mengetahui komposisi genetik dari tanaman allogame dan segregasi dari keturunannya.

2. Untuk mengetahui pengaruh seleksi terhadap perubahan komposisi genetik dari populasi.

II. TINJAUAN PUSTAKA

Genetika adalah ilmu tentang keturunan yang mempelajari berbagai problematika manusia seperti kesehatannya, cacat lahirnya jasmani maupun mental pewarisan ciri – ciri dan kelainan bawaan, bahkan sampai merekayasanya (Zainuri, 2008). Keanekaragaman genetika dapat terjadi karena adanya perubahan nukleotidapenyusun DNA. Perubahan ini mungkin dapat memperngaruhi fenotipe suatuorganisme yang dapat dipantau dengan mata telanjang, atau mempengaruhi reaksiindividu terhadap lingkungan tertentu. Secara umum keanekaragaman genetik darisuatu populasi dapat terjadi karena adanya mutasi, rekombinasi, atau migrasi gen dari satu tempat ke tempat lain (Suryanto, Dwi., 2003).

Sebagai alternatif, meningkatkan keragamangenetika tanaman abaka dapat dilakukan dengan induksikeragaman somaklonal melalui kultur in vitro. Induksimutasi dalam kultur in vitro telah digunakan untukmeningkatkan keragaman genetika tanaman yang diperbanyaksecara vegetatif seperti: apel, berbagai jenis bunga(anyelir, mawar, krisan, dan tulip), kentang, nenas, pisang,ubi jalar, dan ubi kayu. Induksi keragaman secara in vitro dapat dikombinasikandengan induksi mutasi pada eksplan, sehinggalebih besar peluang terjadinya mutasi untuk memperolehvarian dengan karakter unggul tertentu (Purwati et al, 2008).

Pada representasi data yang digunakan pada algoritma genetika untuk masalahvehicle routing adalah representasi bilangan bulat (integer). Data disajikan dalambentuk rangkaian barisan bilangan bulat, dimana dalam satu rangkaianmepresentasiikan individu yang dikenal dengan sebutan kromosom. Kromosomterdiri dari kumpulan gen yang berupa bilangan bulat. Gen dalam kromosomtersebut merepresentasikan customer yang dikunjungi dan posisi genmerepresentasikan posisi kunjungan, sehingga kromosom tersebutmerepresentasikan rute perjalanan yang ditempuh kendaraan (Anjar dan Sarwadi, 2004). Pola pewarisan sifat pada mahluk hidup seluler prokariotik mengikuti mekanisme pembelahan binner yang didasari replikasi DNA. Pewarisan pada mahluk hidup aseluller mengikuti karakteristik replikasi asam nukleat (Corebima, 1997).

Transformasi genpada tanaman dapat dilakukan dengan dua cara yaitu transformasi secaralangsung meliputi metode mikroinjeksiDNA, elektroforasi, fusi protoplas danparticle bombardment, sertatransformasi tidak langsung denganbantuan vektor Agrobacteriumtumefaciens yang merupakan bakteriobligat gram negatif yang hidup alamidi tanah. Transformasi tidak langsungmelalui A. tumefaciens memanfaatkanvektor ganda dengan dua plasmid(plasmid biner). A. tumefaciens yangdilengkapi dengan plasmid binermampu memindahkan gen asing danmengintegrasikannya ke dalam genomtanaman (Herman et al. 2003).

Jagung, kedelai, dan kacang hijau merupakan beberapa contoh dari tanaman allogame, persilangan allogame akan mengalami segregasi. Segregasi merupakan proses pemisahan gen pada saat pembentukan gamet, sehingga separuh gamet akan terbentuk akan membawa satu anggota dari pasangan gen tersebut dan separuh lainnya gen pasangannya. Segregasi ada dua macam, yakni segregrasi Monohibrida dan segregasi dihibrida.

Penggunaan varietas kedelai tahan hama penggerek polong merupakan alternatif pengendalian hama yang potensial. Namun, perakitan varietas kedelai tahan melalui persilangan konvensional menghadapi kendala yang belum ditemukan varietas kedelai yang betul – betul tahan terhadap penggerek polong untuk digunakan sebagai gen tahan terhadap tenggerek polong (diuji di Mojokerto, Jawa Timur), setelah diuji ulang tidak satupun yang menunjukkan ketahanan tinggi terhadap hama tersebut (Tengkano dan Soehardjan, 1985).

Segregasi monohibrida ialah segregasi dimana hibrid F1 yang menghsilkan satu atau dua karakter biji berbeda, sepenuhnya akan berkarakter seperti F1, sedangkan separuh lainnya tetap membentuk keturunan yang menerima karakter dominan atau resesif, masing – masing dalam jumlah yang seimbang. Penjelasan tersebut dapat diartikan bahwa setiap turunan yang dihasilkan F1 akan memperlihatkan kelompok – kelompok dengan variasi karakter yang dominan atau resesif. Separuh lainnya akan bersegregasi sama seperti pola segregasi pada F1 . Sedangkansegregasi Dihibrida menyebutkan bahwa suatu tanamaan hibrida yang memiliki beberapa karakter disilangkan, maka turunan tersebut akan menghasilkan seri kombinasi karakter yang berpasangan. Pada turunan berikutnya, masing – masing pasangan tersebut ternyata bermunculan secara bebas dari karakter pasangan induknya. Dari pengertian tersebut dapat diambil kesimpulan bahwa bila ada faktor keturunan (alel) yang berbeda, maka faktor keturunan yang berbeda tersebut tidaklah saling mempengaruhi. Masing – masing peluang mempunyai peluang matematika yang tidak saling menentukan dalam pemunculan pewarisan sifat pada tanaman. Istilah dihibrida menjelaskan adanya pewarisan faktor keturunan yang mempunyai perbandingan jumlah individu 9 : 3 : 3 : 1 atau dengan variasi angka itu (Walsh, 1991).

Menurut Crowder (1986) Hukum Hardy Weinberg memudahkan kita dalam asumsi apakah suatu populasi berada dalam keseimbangan yang stabil frekuensi alelnya yakni dengan membandingkan populasi alel dalam lokasi pada lokasi berada, kita dapat menentukan apakah terjadi penyimpangan atau keseimbangan. Hardy Weinberg sadar bahwa keseimbangan alel dalam suatu populasi dapat digambarkan dengan rumus sederhana, penjabaran binomial.

  1. Dengan dua dengan dua alel yaitu (p + q)2 = 1
  2. Penggunaan rumus ini untuk melukiskan keseimbangan, dapat ditunjukkan dengan mengganti persilangan antara gamet dari fenotipe yang berbeda.

Ciri – ciri keseimbangan Hardy Weinberg ialah jumlah frekuensi genotipe harus sama dengan 1, yaitu : p2 (CC) + 2pq (Cc) + q2 (c) =1. Hubungan P2 + 2pq + q2 tetap, tidak peduli besarnya frekuansi alel permulaan dan tidak bergantung dari frekuensi alel permulaan dan tidak bergantung dari frekuensi genotipe dari populasi asal. Keseimbangan dapat tercapai dalam satu generasi kemudian frekuensi alel dan genotipe tidak berubah dari generasi kegenerasi asal syarat – syarat Hardy Weinberg terpenuhi.

III. METODOLOGI

3.1Tempat dan Waktu

Praktikum dilaksanakan pada hari rabu pukul 13.30 WIB, bertempat di laboratorium Teknologi benih, Jurusan Budidaya Pertanian, Fakultas Pertanian, Universitas Jember.

3.2 Alat dan Bahan

3.2.1 Alat

1. Kresek

3.2.2 Bahan

1. Biji kedelai

2. Biji kacang hijau

3. Biji jagung

3.3 Cara kerja

1.Pembuktian hukum Hardy – Weinberg

Misalnya frekuensi alel A = a =  0,5

  1. Mengambil dua kantong, masing – masing diisi 64 biji kedelai terdiri dari 32 buah kedelai hitam dan 32 buah kedelai kuning. Kedelai hitam sebagai alel A dan kedelai kuning sebagai alel a.
  2. Mengambil satu butir kedelai dari masing – masing kantong dan mencatat genotipe yang terbentuk. Kemudian biji kedelai tersebut dimasukkan kembali kedalam kantong semula.
  3. Mengulangi pengambilan diatas sampai 64 kali; kemmudin dibuat tabel hasil pengamatan (o) dan genotipe yang diharapkan (E).

Cara menghitung frekuensi genotipe yang diharapkan :

AA – p2 = 0,5 x 0,5 = 0.25                    0,25 x 64 = 16

Aa – 2pq     = 2 x 0,5 x 0,5 = 0,5                0,5 x 64   = 32

Aa – a2 = 0,5 x 0,5 = 0.25                    0,25 x 64 = 16

  1. Mengulangi percobaan tersebut dengan frekuensi alel A = 0,75 dan a = 0,25.

II. Pengaruh Seleksi terhadap Perubahan Frekuensi Gen

Tidak ada seleksi

  1. Generasi 1 : Sebagai populasi asal, dicampurkan 32 biji kedelai hitam dan 32 biji kedelai kuning dimasukkan kedalam kantong. Mengambil satu kantong lagi dan diisi dengan populasi yang sama.
  2. Mengambil 2 biji masing – masing kantong dan dicatat sebagai kombinasi persilangan, dilakukan sebanyak 16 kali pengambilan biji harus dikembalikan kedalam kantong semula.
  3. Generasi II : membentuk populasi baru dengan perbandingan genotipe sesuai yang diperoleh pada gambar I.
  4. Percobaan dilakukan sampai generasi V.
  5. Membuat grafik frekuensi gen resesif (aa) dari generasi I sampai generasi V.

Seleksi Lengkap

  1. Generasi I : Populasi dengan frekuensi gen p (A) = a (a) = 0,5. Kemudian akan dibuat persilangan seperti percobaan diatas.
  2. Adanya seleksi ditunjukkan dengan menghilangkan kombinasi persilangn homozigot resesif (seleksi lengkap).
  3. Generasi II : dibentuk dengan populasi yang susunan genotipenya diperoleh dari generasi I.
  4. Percobaan dilakukan sampai generasi V dan dibuat grafik frekuensi gen a dari generasi I sampai dengan generasi V.

Seleksi Tak Lengkap

  1. Membuat populasi dengan frekuensi gen p (A) = q (a) = 0,5 dan dilakukan persilangan seperti percobaan terdahulu. Untuk memperoleh hasil seleksi tak lengkap, maka persilangan tertua homozigot resesif hanya menghasilkan dua macam keturunan (yang normal menghasilkan 4 keturunan).
  2. Persilangan dilanjutkan sampai jumlah keturunan = 64. Apabila jumlah keturunan sudah mencapai 62 dan persilangan berikutnya menghasilkan 4 keturunan, maka hanya 2 saja yang dicatat sehingga keseluruhannya berjumlah 64.
  3. Menentukan susunan genotipe dan frekuensi gen yang diperoleh setelah persilangan.
  4. Percobaan dilanjutkan sampai generasi V dan dibuat grafik frekuensi gen resesifnya.

IV. HASIL DAN PEMBAHASAN

4.1 HASIL

Tabel 1 (perbandingan 0,5  : 0,5)

GenotipeOEO – E(O – E)2
AA2316749306
Aa3532-749153
Aa1616000

Tabel 2 (perbandingan 0,75  : 0,25)

GenotipeOEO – E(O – E)2
AA2436-121444
Aa2632240,16
Aa44000

Tabel 3 (perbandingan 0,9  : 0,1)

GenotipeOEO – E(O – E)2
AA2451,84-27,84775,0614,95
Aa2611,5214,48209,6718,20
Aa48,6413,36178,48278,98

Tabel 4 (perbandingan 0,7  : 0,3)

GenotipeOEO – E(O – E)2
AA245,766,2438,936,76
Aa2626,88-13,12172,136,40
Aa431,36-19,26374,8011,95

4.2 Pembahasan

Berdasarkan data yang diperoleh dari pengamatan yang  telah dilakukan dapat diketahui bahwa pada percobaan I dengan perbandingan  (0,5 : 0,5) dan II (0,75 : 0,75) data O dan E hampirsama. O merupakan data hasil pengambilan kacang kedelai secara acak, sedangkan E merupakan data yang diperoleh berdasarkan ketentuan Hardy-Weinberg. Hal Ini menunjukkan bahwa hasil percobaan pada perbandingan tersebut sesuai dengan hukum Hardy Weinberg. Selainituhal yang membuktikan pada perbandingan ini sesuai dengan teori Hardy-Weinberg ialah ditunjukkan dengan X2 =  = 5,99, dan berdasarkan data diatas pada table pengamatan I dan II dapat diketahu ini lainya kurang dari 5,99.

Berbeda dengan table pengamatan I dan II, pada table pengamatan III dan IV pada table ini dapat diperoleh bahwa data yang diperoleh sangatti tidak sesuai dengan  hukum Hardy-Weinberg. Nilai X2 lebih dari 5,99. Salah satu factor yang memnyebabkan ketidaksesuaiannya dengan hukum Hardy-Weinberg dikarenakan dalam pengambialan kedelai dilakukan secara acak atau random sehingga peluang menyimpang dari hukum Hardy-Weinberg.

Selain itu pada metode perisilangan random sampling faenotipe individu tidak mempengaruhi pilihan pasangannya. Perkawinan random lebeh terjadi atau sering terjadi pada tanaman sehingga pada percobaan ini dilakukan pengkondisian persilangan dengan menggunakan biji kacang hijau atau kedelai. Keseimbangan Hardy-Weinberg dapat terjadi dimana frekuensi alel dalam populasi akan tetap dalam keseimbangan yang stabil, yaitu tidak berubah dari satu generasi kegenerasi berikutnya. Tipe gamet yang berbedan(gamet dengan alel berbeda ) kan terbentuk sebanding dengan frekuensi masing – masing alelnya dan frekuensi tiap – tiap zigot akan sama dengan hasil kali dari frekuens gamet – gametnya , formulasinya ialah (p + q)2 = 1.

Populasi selalu berubah ,karena mutasi, seleksi, migrasi, penghanyutan genetic secara random dan meiotic drive dapat mengubah frekuensi alel. Mutasi secara terus menerus dari suatu alel dapat mengubah frekuensi alel secara lambat kearah alel mutan.Sumber utama bahan genetic baru adalah mutasi gen, yaitu perubahan AND. Mutasi biasanya mengalami suatu perubahan yakni dari dominan menja diresesif, misalnya alel A menjadi alel a. Jadi frekuensi A dalam populasi berkurang dan frekuensi a bertambah.

Tetapi pengaruh mutasi pada perubahan frekuensi alel sangat kecil sehingga harus ada kekuatan lain yang menggubah frekuensi allele. Peranan utama mutasi dalam perubahan – perubahan evolusi bukan mengubah frekuensi allele ,tetapi menyediakan sumber keragamragam genetic terus menerus yang dapat dipengaruhi oleh kekuatan ini. Seleksi adalaah kekuatan utama yang mempengaruhi ragam genetic dalam menimbulkan perubahan polpulasi.

Seleksi dapat berperan sebagai kekuatan yang dapat mengubah frekuensi allele, seleksi dapat dibagi menjadi dua kategori, yakni seleksi alami yaitu keadaan lingkungan yang menentukan dapat hidupnya individu atau individu – individu yang mempunyai keturunan lebih sedikit dari rata- rata. Sedangkan seleksi buatan dilakukan oleh manusia dalam memilih individu – individu yang disilangkan.

Tidak menentunya kesesuaian hukum Hardy – Weinberg  dengan hasil percobaan salah satunya disebabkan oleh adanya seleksi buatan. Kacang hijau yang dilakukan percobaan untuk menguji kesesuaian hukum Hardy-Weinberg ditentukan dan dijalankan secara acak. Seleksi dapat mempengaruhi perkembangbikan diffrensial dari keturunan selama bertahun – tahun.

Pengaruh seleksi dapat diukur dengan membandingkan jumlah individu sebelum dan sesudah seleksi. Ini merupakan ukurann (fitness) dari suatu individu. Fitnes adalah keberhasilan individu (genotype) mewariskan gamet- gametnya kegenerasi berikutnya dibandingkan dengan individu (genotype) lain. Banyak factor yang dapat mempengaruhi fitness seperti fertilitas relative, mekanis mepenyerbukan, tolerasi terhadap kekeringan, penyakit, dan lain sebagainaya.

Seleksi melawan alel resesif homosigot tidak bias menghilangkan alel resesif dari suatu populasi karena heterosigotakan bersilang dan menghasilkan homosigot resesif pada generasi berikutnya. Seleksi dapat menurunkan alel resesif

Dalam populasi. Dalam menghitung frekuensi homosigot setelah resesif setelah seleksi, frekuensi suatu genotipe setelah seleksi diperoleh dengan mengalikan frekuensi sebelum seleksi dengan fitness genotipe tersebut.  Frekuensi sebelum seleksi dapat diformulasikan p2 + 2pq + q = 1 sedangkan setelah seleksi formulasinya ialah p2 + 2pq + q2 – Sq2 = 1-Sq2.

Hukum Hardy-Weinberg menyebutkan bahwa dalam suatu populasi yang besar, bila tidak ada gaya – gaya yang mengubah frekuensi gen, maka frekuensi relatif masing – masing alel akan tetap dari generasi kegenerasi berikutnya. Peranan hukum ini ialah memudahkan dalam menentukan asumsi dari suatu populasi tertentu dalam keadaan keseimbangan dengan alel frekuensi yang stsbil, yakni dengan membandingkan frekuensi alel pada suatu lokasi tertentu dimana obyek pengamatan berada. Sehingga dapat ditentukan apakah terjadi penyimpangan atau keseimbangan.

Penggunaan hukum Hardy-Weinberg sangat penting dalam pemuliaan tanaman, melalui formulasi yang ada pemulia dapat menentukan banyaknya individu yang termasuk homosigot maupun heterosigot, ataupun dapat digunakan untuk menyeleksi tanaman yang tahan terhadap hama dan penyakit. Ketahanan suatu jenis tanaman tertentu diatur oleh alel dominan, populasi keseimbangan Hardy-Weinberg dapat dikatakan rentan apabila q2 = aa.

Tanaman rentan dapat diketahui dengan pengujian yang sesuai dan dapat dibuang. Persilngan antara heterosigot, Aa x Aa akan menghasilkan generasi yang rentan pada keturunannya. Nilai Hardy – Weinberg memudahkan pemulia tanaman untuk menduga jumlah individu AA dan Aa yang diharapkan dengan keterangan ini dapat diputuskan banyaknya tanaman  resisten yang harus diuji agar mendapatkan kesempatan yang baik untuk memperoleh genotipe AA. Adanya persamaan untuk menentukan berapa tanaman yang diuji untuk mendapatkan paling sedikit satu genotipe AA dengan macam – macam tingkat kemungkinan.

Berikut merupakan beberapa penerapan hukum Hardy-Weinberg, antara lain :

  1. Mutasi genetik, mutasi genetik ditujukan untuk memotong atau menyambungkan gen tanaman agar dapat menghasilkan tanaman yang bersifat unggul.
  2. Seleksi tanaman, seleksi tanaman ditujukan untuk menyeleksi atau menghilangkan tanaman yang rentan atau resesif aa sehingga di dapat diperoleh tanaman unggul AA.
  3. Introduksi individu unggul, metode ini ditujukan untuk mengintroduksikan tanaman unggul ke tanaman lain, yaitu migrasi dengen memanfaatkan gen – gen donor untuk memperoleh bibit unggul.

Tanaman allogame merupakan jenis tanaman yang mempunyai polong, atau bisa dikatakan tanaman sebangsa kedelai atau polong – polongan yang telah disilangkan dengan cara rekayasa genetika. Tanamanini allogame akan selalu mengalami segregasi, yakni komposisi genetik dari populasi tanaman allogame tersebut akan selalu sama dengan generasi berikutnya. Hal ini dikarenakan pada tanaman allogame didominasi oleh alele –alele dominan AA atau bahkan sepenuhnya dikuasiai alel AA sehingga keturunannya selalu sama dengan sifat induknya yakni mempunyai sifat yang unggul.

V. KESIMPULAN DAN SARAN

5.1 Kesimpulan

Berdasarkan data yang diperoleh melalui pengamatan atau praktikum yang telah dilakukan antara lain dapat disimpulkan bahwa :

  1. Tanaman allogame merupakan tanaman hasil rekayasa genetika yang berisifat dominan AA dan akan selalu mengalami segregasi yakni mewariskan sifat unggul kepada keturunannya sehingga selalu sama dengan generasi sebelumnya.
  2. Seleksi tanaman berpengaruh terhadap diffrensial perkembangbiakan suatu tanaman dari keturunannya selama bertahun – tahun. Seleksi ditujukan untuk menghilangkan tanaman yang rentan atau resesif sehingga dapat diperoleh tanaman yang bersifat unggul.

5.2 Saran

Sebaiknya praktikan sebelum melakukan praktikum mengetahui informasi tentang materi yang akan dilakukan praktikum serta pada saat praktikum memperhatikan dan melaksanakan instruksi asisten agar praktikum berjalan dengan lancar.

DAFTAR PUSTAKA

Anjar dan Sarwadi. 2004. Algoritma Genetika untuk Penyelesaian Masalah Vehicle Routing. Semarang : UNDIP. Jurnal Matematika dan Komputer.Vol. (7) 2 : 1 – 10.

Corebima. 1997. Genetika Mendel. Surabaya : Unair University Press.

Crowder. 1986. Genetika Tumbuhan. Yogyakarta : UGM. Diterjemahkan oleh Ir. Lilik Kusdiarti, M.Sc.

Herman et al. 2003. Perakitan tanaman kedelai tahan penggerek polong melalui Transgenetik gen cry1ab dengan vektor agrobacteriumTumefaciens. Bogor : IPB. Jurnal Ilmu – Ilmu Pertania. Vol (5) 2 : 37 – 43.

Purwati et al. 2008. Keragaman Genetika Varian Abaka Yang Diinduksi dengan Ethylmethane sulphonate (ems). Bogor : IPB. Jurnal Littri. Vol. 14(1) :16 – 24.

Suryanto, Dwi. 2003. Melihat Keanekaragaman Organisme. Medan : USU.

Tengkano. 1985. Jenis Hama Utama pada Berbagai Fase Pertumbuhan Tanaman Kedelai. Bogor : Puslit Bogor.

Welsh.1991. Dasar – Dasar dan Pemuliaan Tanaman. Surabaya : Unair. Diterjemahkan oleh Johanis P. Mogea.

Zainuri. 2008. Genetika Dasar. Malang : UII. Populasi Tanaman Allogame